迷宫与动物行为研究

王彦　苏彦捷

北京大学心理学系（北京100871）

摘要在动物心理学的实验研究中，迷宫是很常用的一种仪器。文章介绍了迷宫的发展历史、类型以及应用的研究领域，并讨论了未来迷宫方法的进一步改进及其广泛的应用前景。 关键词迷宫，记忆，认知地图

分类号B843.2 

迷宫在实验动物心理学形成及发展中的作用至关重要：从19世纪末20世纪初开始，迷宫已经成为心理学家测试动物能力时常用的仪器（啮齿类，猫，狗，以及灵长类）。迷宫任务对实验室测试特别适用，因为仪器本身可以告知动物需要它们做的是什么（类似于人类实验的指示语）。

 1发展历史及迷宫类型

19世纪末，Lubbock首先在昆虫的开创性实验研究中发明迷宫方法。从那时候开始，研究者发明了大量迷宫模式，用于各种研究。20世纪30-40年代，研究中所用不同类型的迷宫包括：Small的汉甫敦场迷宫（HamptonCourtmaze,1900），Yerks的T模式蚯蚓迷宫（T-patternearthwormmaze,1912），Watson的环形迷宫（circularmaze,1914），Carr-Watson的运动觉迷宫（kinestheticmaze,1914），Carr的广场迷宫（squaremaze,1923），Warden的多重U迷宫（multipleU-maze,1925），Stone的多重T迷宫（multipleT-maze,1927），Hunter的时间迷宫（temporalmaze,1928）和三维迷宫（tri-dimensionalmaze,1929），Warden-Warner的单元迷宫（unitmaze,1929）和线型迷宫（linearpatternmaze,1929），达希尔的棋盘式或敞开式通路迷宫（1930），Tolman等人的射线型（sunburst）迷宫（1946）、十字形或双T式迷宫等等。70-80年代，许多研究还使用B?ttig的封闭过道迷宫（enclosedalleymaze,1976），Barnett的居住迷宫（residentialmaze,1975），Olton的高架放射臂迷宫（elevatedradialarmmaze,1976），Maier的三桌迷宫（three-tablemaze），Morris（1981）的水迷宫，等等**。目前在各类研究中*常用的有T迷宫及其变式、以及4臂以上的放射臂迷宫和水迷宫。

 多年以来，人们利用各种迷宫进行动物学习、记忆、觅食策略、空间认知等多方面的研究。涉及的动物被试有鸟、鱼、蛙、海龟、豚鼠、羊、猫、狗、猴子、蚯蚓、蜗牛等等，而*常用的是大白鼠。

 在迷宫实验中通常采用的指标为：被试达到某一指定标准前所需要的学习次数；每轮实验的错误次数和产生的位置；每轮实验所需时间以及实验中的行为表现；等等。

 2研究现状

自从迷宫成为一种实验方法以来，心理学家利用它进行了大量研究，其中主要的是对动物的学习和记忆过程，特别是动物空间能力的研究。

 2.1学习过程研究

 2.1.1位置学习与反应学习

关于动物在迷宫中学到的是什么，曾经有两种推测。一种认为动物在解决迷宫这样的空间问题时，是通过回避或趋向一个特定的地点，也就是位置学习；另有学者认为动物形成了特定的反应模式*。Tolman利用十字迷宫对大鼠进行实验，结果表明它们是位置学习；但后来的研究也发现，当没有其它可利用的线索时，动物也可以进行动作反应学习。Tolman等人认为位置学习和反应学习都在大鼠的能力范围之内，而位置学习比较容易，也可能是比较自然。但是后来的实验说明位置学习的优越性还是与实验的具体条件有关的，如所用的程序是改正还是非改正；集中的还是间断的学习尝试；事先的训练以及有关位置的信号等都可能会影响动物的学习。Restle作了"位置学习"和"反应模式学习"组的对照实验，结果两组学习得一样快。他总结说，没有一个特性说明大鼠就是一个"位置"学习者或者就是一个"反应模式"学习者，在迷宫中大鼠将利用各种有关线索，而这些线索的重要性等级依赖于给予的有关刺激量和动物的感觉能力*。

 2.1.2学习时利用的线索

 动物在迷宫学习中可以利用迷宫内外各种线索，这方面的研究在大鼠中进行得*充分。首先，动物可以利用身体本身的感觉线索。Small*早从其实验结果中推论，不是视觉和嗅觉，而很可能是触觉、动觉供给了白鼠走迷宫的主要信息。后来Watson用排除法进行了系统辨认各种感觉信号作用的工作。他用外科手术干预动物某一或某几个感觉道，然后让它们进行迷宫学习，并与正常情况下的成绩比较。由于动觉无法用外科手术破坏，而别的感觉道损坏后的结果与正常条件下学习结果无显著差异，所以使他和一些早期工作者提出了"动觉驱动"假设。后来，Lashley切断颈部脊髓背干上行的躯干和腿部来的内导神经通路，较大程度上排除了动觉，其结果"反对迷宫学习中动觉的首要性"。*后，心理学家接受了逻辑上的一个可能结论，即没有单独一个感觉对于迷宫学习是主要的，动物可综合利用得到的感觉信号。即使象白鼠这样视觉不很发达的动物，迷宫内外的视觉刺激也可以给它提供信息*。Brown等人（1993）用8臂迷宫考察了大白鼠对迷宫内外线索的利用，他们的实验结果表明，大鼠并非单一地利用迷宫内或外线索，而是在不同条件下，对迷宫内外线索的利用程度有所不同[1]。这也说明动物对线索的利用并不是**的，而是综合利用各方面的信息。

 2.2记忆研究 

 记忆研究中比较常用的是放射迷宫，它由若干臂组成，这些臂从一个中央平台放射出来。在一个试次开始时，将大鼠放入迷宫的中央区域，每个臂尽头的小洞放一小块食物，然后允许大鼠探究迷宫，直到它收集到所有食物。经过一些试次的训练，大鼠收集食物变得很有效率，在每个试次中很少重复进入同一个臂。在这种任务中，大鼠必须要么记住已经去过的臂，要么记住还未去过的臂。完成此任务大鼠首先需要的是参照记忆（referencememory）：大鼠必须学会任务的规则--迷宫的样子和它不应该返回已经去过的臂，等等。**，大鼠还必须依靠工作记忆（workingmemory）：每个试次它必须跟踪记载它已经去过的地方，以做到不重复进入。一旦成功地进入所有臂结束一个试次，它能够擦掉这次特定的工作记忆，但保持参照记忆不变以准备下一试次[2,3]。对动物记忆的考察主要集中于两个方面，即记忆保持时间和记忆容量。

 2.2.1保持时间

 为考察解决放射迷宫问题所需的信息能保持多长时间，Beatty和Shavalia（1980）使用8臂放射迷宫，在大鼠选择了四个臂之后，将它们放回它们住的笼子；一段时间后，允许大鼠完成整轮实验。当这段离开的时间为四个小时或更短时，大鼠仍能准确地选择原来没去过的臂。但是，当延迟达到8、12和24小时时，准确性有明显下降[4]。

 2.2.2记忆容量

 在动物解决放射迷宫问题时，它们能够记住多少信息也是研究者感兴趣的课题。Olton（1978）认为在8臂迷宫中，动物必须记住7个位置才能完成的很好，但这可能不是大鼠记忆容量的极限。Olton,Collison,和Werz（1977）采用17臂迷宫，发现即使有这么多臂，大鼠的成绩也仍高于机率水平。Roberts（1979）构建了一种8臂迷宫，每个主干臂尽头又有三个分支。因而，在每个试次中被试需要去24个不同的位置收集食物，这种条件下它们仍能够很快学会，很少犯错误。尽管这种结果可能意味着大鼠可以记住24个不同的位置，还有另一种可能的解释。对迷宫中大鼠的观察发现，它们采用了刻板的反应模式，例如，在进入中央区后一直向右转。这样的策略减少了完成回收任务所需记住的位置数目，只是在传统的8臂迷宫中并不明显。因而，尽管实验结果表明大鼠完成复杂迷宫的成绩非常好，但并不能提供关于它们记忆容量的确切信息[4]。

 Roberts和VanVeldhuizen（1985）考察了鸽子在放射迷宫中的作业。经过适当的训练，鸽子在8臂迷宫中所犯的错误并不比大鼠多，而且没有发现它们采用刻板反应模式。另外，在一个实验中他们强迫被试选择4个臂后，把它们限制在中央区域，时间*长为6分钟。然后允许鸽子从8个臂中做选择，发现它们仍能选择那些先前没有去过的臂。在所有间隔时间下成绩都高于随机水平，但在较长间隔时发现了一些遗忘现象。因而，在解决放射迷宫问题时，鸽子表现出类似于大鼠的较大容量的记忆，但记忆保持时间似乎不如大鼠[4,5]。

 2.3空间能力考察

迷宫任务具有明显的空间特征，因此迷宫研究结果为理解动物空间信息加工提供了丰富的数据和资料。大量实验证据表明，经过训练的动物可以高效率地在迷宫中找到食物。对于动物在迷宫（特别是放射迷宫）的优异成绩，不同研究者提出多种假说进行解释。其中比较有名的是认知地图（cognitivemap）假说和序列假说（listhypothesis）。

 2.3.1认知地图假说

 Tolman（1948）提出了"认知地图"的概念，用于解释动物的空间作业成绩，他认为"在大鼠的脑中建立了某种类似于环境地图的东西"，使得它们重组获得的空间信息以建立关于环境的认知表征[6]。自从Tolman提出认知地图理论以来，引起了很大的争论，关于动物是否具有认知地图，或者说在什么样的条件下使用认知地图，不同研究者有各种看法，他们也各有支持的实验证据。如同位置-反应学习的争论，能否采用认知地图很重要的一点是环境中可利用的线索（信息）是什么，动物很可能没有利用单一机制或策略，而是依赖于多重的、大量的线索来解决空间问题或进行空间定向[1]。对认知地图理论检验的研究多采用放射迷宫，也有研究者用水迷宫进行了检查。

 2.3.2序列假说

 一些研究者认为大鼠在放射迷宫中的杰出成绩不应用认知地图解释。例如，Olton（1978）和Brown（1992）认为大鼠只是学习迷宫尽头的一些分离的线索，记住去过和未去过的臂；证据是大鼠在决定进入一个臂或探究其它臂之前会作一个微选择（microchoice）或朝一个臂作知觉定向反应，他们认为这更可能是由于大鼠利用分离线索而不是整合的认知地图[4]。这种假说被称为序列（list）假说，与地图（map）假说相对立[1]。

 2.3.3各种实验证据

 针对上述两种不同的理论，研究者们设计多种实验来进行验证。Suzuki,Augerines,和Black（1980）用放射迷宫对大鼠进行实验，发现它们可以利用放射迷宫周围路标之间的联系来找出有奖赏的臂，因而认为大鼠可建立迷宫周围环境的构型表征[7]。Dallal和Meck（1990）用12臂的放射臂迷宫训练大鼠，其中有4臂没有食物。大鼠在一种环境中进行训练，然后将迷宫移到另一个房间，考察迁移成绩。结果发现，无食臂的空间构型（configuration）在训练和测验间维持不变的条件下，被试在迁移测验中成绩要好于变化的那组[8]。这说明大鼠建立了一种关于有食臂和无食臂空间关系的表征，也就是认知地图。Brown等人（1993）用12臂放射迷宫训练大鼠，他们使用的迷宫使得大鼠不能看到周围的路标。训练时强迫大鼠进入其中的6个臂，然后把他们从迷宫中拿开；15分钟后再放回去进行测验。结果大鼠表现出非常强的对没有去过臂的偏好，而不是从12臂中随机选择。因为大鼠不能看到迷宫周围的路标，Brown认为它们通过求助于认知地图来做选择[1]。

Morris（1981）用水迷宫对大鼠进行测验，大鼠需要游到一个刚好浸在水面下的平台。在被放进大缸几个试次后，倘若试次间平台在同一位置，大鼠很快学会直接游向平台。Morris认为作为它们*初训练的结果，被试建立了一个认知地图。这种地图可能表征了平台在大缸中的位置，以及实验室的特征。当把被试放进大缸时，它将确定它在地图中的位置，然后推论出游的方向以到达平台[9]。但是Whishaw（1991）等人认为，联想学习理论（associativelearningtheory）也可以解释大鼠的作业。而且所有被试从起始点出发时都朝向错误的方向，如果拥有认知地图不会造成这样的错误行为[9]。Simon（1996）利用水迷宫的实验也发现，尽管大鼠在先前的训练试次中被给予充分的机会建立认知地图，它们仍不能够准确地游向隐藏的目标──平台[10]。尽管这样的结果可能不一定构成反对大鼠具有认知地图能力的确定的证据，它确实对认知地图的存在提出了质疑。在先前那些支持表现认知地图的实验中，动物可能只是应用了简单的定位机制[11]。

 Olthof等人（1999）用12臂迷宫训练大鼠，其中6臂有食，然后考察将迷宫有食臂模式保持不变但旋转一定角度（实验1、2），和模式不变但将迷宫移到另一个环境中（实验4、5）时，与迷宫模式随机变化的控制组被试的迁移成绩相比，发现实验组大鼠并没有表现出正迁移，即它们的成绩与控制组无显著差异[6]。这说明大鼠并没有建立关于迷宫模式的抽象的表征（认知地图），这与Dallal和Meck实验结果矛盾的原因并不清楚，但至少说明认知地图并不是在所有条件下都能建立的稳定的认知表征。

 Brown等人（1993）认为出现支持认知地图还是支持序列假说的结果，主要取决于迷宫外线索是否可被利用。他们曾详细比较了在迷宫外线索可充分利用和受到限制两种条件下大鼠的行为反应。结果表明当迷宫外线索可利用时（标准的放射迷宫任务），认知地图对大鼠成绩的贡献很少，可以用序列假说来解释；而当限制迷宫外线索时，认知地图会指导大鼠对迷宫臂的选择。也就是说，只有当探究迷宫臂需要相当大的努力时，才会引起认知地图的使用[1]。这种可能的解释需要进一步的实验验证。

 2.4动物觅食策略

 动物的寻食策略有很多，对心理学家来说，研究动物认知过程*重要的是"得到-停留（win-stay）"和"得到-转移（win-shift）"策略。上述两种策略在自然环境中都已发现（如夏威夷蜜藤鸟采用得到-转移策略；英国鸫鸟采用得到-停留策略），而且生态环境、食源情况（集中与分散）直接影响捕食者策略*。研究者们利用迷宫进行了一系列有关大鼠寻食策略的实验室研究，一般用T迷宫、Y迷宫或Maier三桌迷宫来完成。这些迷宫的共同特点是相对于一个选择点或出发点来说有两个选择。Olton总结这部分研究指出，至少在搜寻食物的大鼠中，空间行为的灵活性是以"得到-转移"策略为中介的[12]。

 3我国学者利用迷宫进行的研究

国内已有一些研究中应用迷宫方法，特别是采用T迷宫或Y形迷宫作为考察辨别学习的工具，检验动物学习记忆特点及其脑机制以及**对动物学习行为的影响*。进入90年代以来，Morris水迷宫的应用较多。研究者用水迷宫来测量空间认知，考察脑损伤（如颞叶、海马、基底神经节损伤或切除等）对大鼠空间学习和记忆能力的影响[13,14]。隋南等人还依照Morris迷宫实验的特点设计了简便易行的Morris迷宫图象自动采集系统，此系统包括数据采集、实时数据处理、实验数据分析并生成所需各种数据文件和数据图等一系列功能，而成本仅为国外同类产品的1/5[15]。这些行之有效的工具和方法为动物学习、记忆等认知过程及其脑机制的研究提供了重要的证据。

 4发展与展望

 迷宫从19世纪末发明以来，经过100年的发展，已经成为动物心理学家非常喜爱的工具。迷宫方法可以采用多种变式，以适应不同研究课题、动物的需要，对动物行为和认知过程的研究具有重要意义。近年来发展出的迷宫变式如旋转T迷宫[16]和改进的T迷宫[17]等，这两种迷宫的主要特点在于通过精巧的设计，使得每轮实验中试次之间不需将被试放回起始点，这样可以不中断地完成整轮实验。利用各种迷宫范式的研究领域包括学习记忆、觅食策略、空间表征等多个方面，以及可以使用迷宫建立一些**的动物模型、进行注意研究等等。当然，迷宫方法也有一些不足和有待改进的地方，如实验动物主要是白鼠，而对其它哺乳类和鸟类、爬行类等动物的研究较少；主要在实验室情境下进行，可能与自然情境下动物的行为有一定差异，所测量的动物行为也较少考虑它们的适应意义；等等。因而，将来对迷宫方法的发展和进一步完善（如自动化控制系统的引入），以适应不同研究课题对各种动物甚至是人类研究的需要，特别是不能给予指导语的特殊被试，如婴幼儿、一些病人等。迷宫还可进一步用来建立各种动物模型，用于深入探讨学习记忆等认知过程的特点和相关脑机制，以及各种神经递质、**的影响。通过这样的探索，有可能试验出有效地**脑损伤、精神病、智力障碍等异常人群的方法和**，甚至是适用于一般人的益智训练方法等。迷宫这一古老仪器必将发挥更大的作用。